ERDEI ANNA

HOGYAN VÉD ÉS MIKOR ÁRT IMMUNRENDSZERÜNK?

Az immunrendszer legfontosabb szerepe, hogy védelmet nyújt a különböző kórokozók - vírusok, baktériumok, gombák, paraziták - ellen. E bonyolult biológiai folyamatokban számos vér- és nyiroksejt, illetve molekula vesz részt, melyek között az immunreakciók során többrétű és többirányú kapcsolat alakul ki. Az így létrejövő immunválasz vezet a szervezet számára idegen és káros anyag elpusztításához. Bizonyos környezeti, öröklött és egyéb tényezők hatására azonban az immunrendszer működése károsodhat, és ilyenkor - például túlzott működése vagy a test saját anyagai ellen megindított reakciója miatt - a szervezetre ártalmas is lehet.

I. AZ IMMUNRENDSZER FELADATA

Az egészséges emberek valószínűleg csupán az ún. "immunrendszert erősítő" szerek hirdetéseiből értesülnek róla, hogy milyen fontos immunrendszerünk kielégítő működése. Elsősorban a különböző kórokozók leküzdésének fontosságára gondolunk ilyenkor; arra, hogy szervezetünk minél gyorsabban és hatékonyabban szabaduljon meg a betegséget okozó baktériumtól, vírustól, gombától vagy a különböző parazitáktól. Valóban, az immunrendszer legfontosabb feladata szervezetünk védelme és integritásának biztosítása. Mindez bonyolult folyamatok révén valósul meg, melyek során számos sejtféleség és különböző molekulák kölcsönhatása alakítja ki a megfelelő immunválaszt.

Tudjuk jól, hogy testünk számos pontján érhet "támadás": sok vírus cseppfertőzéssel, a légzőrendszer útján jut a szervezetbe, bizonyos betegségeket okozó baktériumok a táplálékkal kerülnek be, más kórokozók pedig sérülések kapcsán – például a bőrön át behatolva - fejtik ki káros hatásukat. Mindezek alapján érthető, hogy annak érdekében, hogy az immunrendszer kellő hatékonysággal és gyorsasággal vegye fel a küzdelmet az idegen behatolókkal szemben, az egész testet behálózó "hadsereggel" kell rendelkeznie, melynek katonái szervezetünk szinte bármelyik pontján harcra készen állnak. A katonai hasonlatot folytatva azt mondhatjuk, hogy különböző feladatra szakosodott, más és más "fegyverrel" rendelkező egységek veszik fel a küzdelmet a kórokozók különböző fajtái ellen, így a vírusok, a baktériumok, a különböző gombák és paraziták ellen. Erre azért van szükség, mert a kórokozóknak is eltérő, nagyon változatos eszközeik és kifinomult, ravasz módszereik vannak a gazdaszervezet károsítására, fertőzésére és az élősködésre. Nagyon fontos tehát, hogy megfelelő gyorsasággal és a megfelelő helyen alakuljon ki a válaszreakció.
II. TERMÉSZETES IMMUNITÁS

Az élővilág evolúciója során számos olyan mechanizmus alakult ki, amely az idegen behatolók nagyon gyors elpusztítását vagy hatástalanítását biztosítja, így akadályozva meg a kórokozó elterjedését, illetve nagymértékű elszaporodását a megtámadott szervezetben. Ismerve a káros mikrobák gyors szaporodási ütemét (például számos baktérium tömege 20 percenként megduplázódhat - persze ez a ráta függ a környezeti tényezőktől is: a hőmérséklettől, különböző tápanyagok jelenlététől, illetve hiányától stb.), a hatékony azonnali reakció a gazdaszervezet túlélése szempontjából alapvető fontosságú.

A kórokozó mikrobák (patogének) azonnali elpusztításában döntő szerepe van az ún. természetes vagy veleszületett immunrendszernek, amely a szervezetbe jutó kórokozót rögtön felismeri és elpusztítja. Ennek köszönhető, hogy sokszor észre sem vesszük a káros mikrobák támadását. A szervezet minden pontján állandóan készenlétben álló természetes immunrendszert különböző falósejtek (makrofágok, granulociták), melyek minden „útjukba kerülő” idegen anyagot, kórokozót bekebeleznek, a nyúlvánnyokkal rendelkező dendritikus sejtek, az ún. természetes ölősejtek (natural killer; NK), valamint a különböző testnedvekben jelenlévő komplementrendszer alkotják. A testszerte mindenhol előforduló falósejtek bekebelezik és lebontják az idegen anyagot, míg a természetes ölősejtek a test szinte bármely pontján képesek megfelelő jelfogóik (receptoraik) segítségével felismerni, és ezt követően elpusztítani a gazdaszervezet vírussal fertőzött vagy tumorossá fajult sejtjeit. Az enzim-aktivitású fehérjékből álló komplementrendszert szintén azonnal aktiválja a legtöbb gazdaszervezet számára idegen anyag. E folyamat eredményeként apró lyukak keletkeznek a vírusok vagy baktériumok felszínén, ami a kórokozó oldódás (lízis) útján történő pusztulásához vezet.

Az immunrendszer evolúciójával kapcsolatos kutatások eredményeként ma már tudjuk, hogy az alacsonyabb rendű állatfajok, sőt a növények is rendelkeznek a természetes immunrendszer egyes eszközeivel (ez utóbbiről hallhattunk nemrég Klement Zoltán akadémikus előadásában). Ismert, hogy a rovarokban, a puhatestűekben, szivacsokban, csalánozókban is léteznek olyan sejtek és molekulák, amelyek elpusztítják, illetve elszigetelik a kórokozókat, továbbá olyan mechanizmusok is működnek, amelyek segítségével ezek a fajok is képesek megkülönböztetni és megvédeni a saját struktúráikat az idegentől. Az evolúció során tehát a természetes immunitás jelent meg először, de nagyon fontos szerepet játszik a magasabb rendű szervezetekben is.
III. ADAPTÍV IMMUNITÁS

Mi történik akkor, amikor valaki ránk tüsszent a villamoson, és az általunk beszívott levegővel influenzavírusok jutnak a tüdőnkbe? Tapasztalatból tudjuk, hogy nem minden esetben betegszünk meg egy ilyen "találkozás" után. Ez annak köszönhető, hogy az előbb bemutatott, állandóan készenlétben álló sejtek és molekulák megakadályozzák a kórokozó-fertőzést, lehetetlenné teszik a vírus nagymértékű elszaporodását.

Vannak azonban esetek, amikor a tüsszentés eredményeként szervezetünkbe jutó kórokozó hatására másnapra-harmadnapra belázasodunk, és kialakulnak az influenzavírus által okozott tünetek. Ennek leggyakoribb oka az, hogy olyan nagy mennyiségű vírus jut a szervezetünkbe, aminek a leküzdésére a természetes immunrendszer elemei már nem képesek. Ekkor válik szükségessé a jóval bonyolultabb, de nagyon hatékony rendszer, az ún. adaptív vagy szerzett immunrendszer aktiválása.

A korábban számunkra észrevétlenül működő immunrendszerünk ilyenkor érzékelhetővé válik, fájdalmas nyirokcsomó-duzzanat, levertség, láz figyelmeztet létezésére. Az adaptív rendszer az evolúció során a természetes immunrendszerre épülve alakult ki a gerinces fajok megjelenésével egy időben. A korábban említettek közül a dendritikus sejtek és a makrofágok nagyon fontos szerepe az, hogy a kórokozó jellemző fehérjeszakaszait bemutatják ("prezentálják") az adaptív immunrendszer számára. Ez utóbbi kulcsszereplői a nyiroksejtek, melyeknek két fő típusa ismert: az ún. T- és B-limfociták.

Ezek a nyiroksejtek milliárd, azaz: 1 000 000 000 különféle célpont felismerésére képes jelfogót (receptort) tudnak elkészíteni. A limfocitáknak ez a hatalmas méretű repertoárja, "fegyverkészlete" nem csupán a környezetünkben hasonlóan nagy számban előforduló kórokozók felismerését teszi lehetővé. Az immunrendszer fantasztikus képlékenységét bizonyítja, hogy ez a repertoár olyan struktúrák felismerését is lehetővé teszi, amelyek elő sem fordulnak természetes környezetünkben - ilyenek például a különböző mesterséges úton előállított (szintetikus) anyagok. Nagyon sokáig nem tudták a kutatók megmagyarázni, hogyan alakulhat ki az immunrendszernek ez a "mindent felismerő" képessége. Nem véletlen tehát, hogy a múlt század közepétől kezdve az immunológiai vonatkozású Nobel-díjak többségét e sokféleség eredetének feltárásáért és az immunológiai felismerés molekuláris mechanizmusának megismeréséért adományozták a legkiválóbb tudósoknak.
IV. A MILLIÁRDNYI IDEGEN ANYAG FELISMERÉSÉRE KÉPES LIMFOCITA-KÉSZLET KIALAKULÁSA

Adaptív immunrendszer csak a gerinces fajokban alakult ki, ugyanis csak ezekben a szervezetekben jöhetett létre a nagyszámú idegen anyag felismerését biztosító limfocita-repertoár. Az evolúció során a halak kifejlődésével egy időben jelentek meg a limfociták, amelyek felszínén olyan, több fehérje-láncból álló jelfogó molekulák (receptorok) jelennek meg, amelyek képesek felismerni a legkülönbözőbb idegen struktúrákat, az ún. antigéneket. Ezt a kapacitást az biztosítja, hogy a milliárdos nagyságrendben keletkező limfocita-klónokon megjelenő receptorok más és más struktúra felismerésére képesek, vagyis különböző a fajlagosságuk.

A sokféleség kialakulásának alapjaira, azokra az elegáns genetikai mechanizmusokra, amelyek ezt létrehozzák, a múlt század utolsó negyedében derült fény. Kiderült, hogy a receptor-láncokat kódoló gének a csíravonalban találhatók (vagyis abban a genetikai állományban, mely az ivarsejtekkel a nemzedékek között továbbadódik), és ismertté vált az is, hogy az antigén-kötésért felelős ún. variábilis részeket számos gén-szegmentum kódolja, amelyek véletlenszerűen átrendeződnek (rekombinálódnak) a limfociták egyedfejlődése során. A limfociták antigénkötő receptorának variabilitását elsősorban ezek az ún. szomatikus génátrendeződési folyamatok biztosítják. (Ma már tudjuk, hogy az embernek "mindössze" harminc-negyvenezer génje van, tehát könnyű belátni, hogy a milliárdnyi variábilis fehérje-szekvenciát nem kódolódhatják a csíravonal génjei, hiszen ehhez egy sokkal nagyobb méretű genomra lenne szükség.) Fontos kiemelni, hogy ez a folyamat kizárólag a limfocitákban, azok fejlődésének egy bizonyos szakaszában zajlik le; B-sejtek esetében a csontvelőben, T-sejtek esetében a másik központi nyirokszervben, a csecsemőmirigyben.

Bár antigén-dús környezetben élünk, nyilvánvaló, hogy a nagyméretű limfocita-készlet jelentős része "használatlan" marad, vagyis a sejtek többsége nem találkozik a "neki megfelelő" antigénnel. Ezek a sejtek 1-2 hétig keringenek a szervezetben, azután elpusztulnak. Mivel azonban az immunrendszer feladata az állandó védelem biztosítása, a repertoár mérete nem változhat. Ezért tehát a hatalmas méretű készletet immunrendszerünk nap mint nap előállítja.

V. TALÁLKOZÁS A KÓROKOZÓVAL - A POZITÍV KLÓNSZELEKECIÓ

Ha kórokozó kerül a szervezetbe, akkor az adott patogén felismerésére képes receptort hordozó klónok (csupán néhány a milliárdból) felismerik az idegen anyagot, és aktiválódnak. Ez az ún. pozitív klónszelekció folyamata. Ennek eredményeként ellenanyagot (immunglobulint, rövidítve Ig-t) termelő sejtek, citotoxikus aktivitású vagy más, az immunválasz során fontos molekulákat (ún. limfokineket) termelő limfociták alakulnak ki, amelyek mind hozzájárulnak a kórokozó eltávolításához. Az adaptív immunválasz egyik fontos jellemzője a nagyfokú fajlagosság (ezt a nagy méretű receptor-készlet biztosítja), a másik pedig az, hogy a szelekció során kiválasztott klónokból hosszú életű memóriasejtek is keletkeznek. Ez a mechanizmus biztosítja azt, hogy a kórokozó ismételt támadása esetén rövid idő alatt nagyon hatékony immunválasz alakul ki. Gondoljunk a gyermekkorban kapott védőoltásokra, amelyek gyakran egész életre szóló védelmet biztosítanak.
VI. A TERMÉSZETES ÉS AZ ADAPTÍV IMMUNRENDSZER EGYMÁSRA ÉPÜLÉSE

Fontos hangsúlyozni, hogy a limfociták aktiválódása nem jöhet létre a természetes immunitás résztvevői, vagyis az idegen anyagot a szervezetbe jutáskor azonnal felvevő és feldolgozó makrofágok és dendritikus sejtek segítsége nélkül. Ezek a sejtek mutatják be a kórokozók bizonyos részeit a limfocitáknak, vagyis közvetítik az idegenről szóló információt az adaptív immunrendszer számára. A különböző sejtek kölcsönhatása az ún. másodlagos nyirokszervekben - például a nyirokcsomókban, mandulákban - zajlik le. Ennek a folyamatnak az eredménye a fajlagos ellenanyag-molekulák nagymennyiségű termelése, amelyek a szervezetet megtámadó kórokozóhoz kötődnek. Ez azért fontos, mert az így "megjelölt" vírust vagy baktériumot könnyen elpusztítják a természetes immunrendszer elemei: az aktiválódó komplement-láncreakció és a falósejtek.
VII. AZ IMMUNRENDSZER KISIKLÁSA: KÓROS IMMUNFOLYAMATOK KIALAKULÁSA

Talán az eddigiekből is jól látszik, hogy mennyire bonyolult immunrendszerünk működése, és érthető, hogy kisiklása kóros folyamatok kialakulásához vezethet. Ilyen eset például, amikor az immunrendszer saját struktúrákkal szemben kialakult toleranciája megszűnik, különböző okok miatt a szervezet anyagait tekinti idegennek, és a saját sejteket, szerveket támadja meg. Ezek a folyamatok vezetnek az ún. autoimmun betegségek kialakulásához, amelyek a lakosság 6-7 %-át érintik.

Az egyik ilyen kórkép, a sclerosis multiplex esetében az idegrostokat védő fehérje- (mielin-) hüvely károsodik a saját anyagot megtámadó T-limfociták, makrofágok, ellenanyag-molekulák és a komplementrendszer működése következtében.

Az ún. sympathiás ophtalmia esetében az egyik szemet ért sérülés következtében a keringésbe jutott szemlencse-fehérje tölti be az auto-antigén szerepét. Ez a molekula az egészséges egyénben a keringési rendszertől elzártan található, és ezért korábban az immunrendszerrel nem találkozhatott. Így nem alakulhat ki tolerancia sem ezzel a fehérjével szemben - ellentétben a szervezet többi anyagával, amit az immunrendszer sajátnak fogad el és nem támad meg. (Ezek az immunreakciók többnyire ugyanúgy zajlanak le, mint akkor, amikor káros anyag - például kórokozó mikroba - ellen irányulnak.)

Az immunrendszer fokozott működése okozza az allergiás reakciók kialakulását. Ma már népbetegségnek is nevezhetjük ezt a túlérzékenységi reakciót, mivel minden ötödik embert érint.Az allergia kialakulásában az adott egyén genetikai adottságai mellett a környezeti tényezők (az ún. allergének: pollen, házipor, állatszőr stb. jelenléte) és az immunrendszer szabályozó működésének zavarai is szerepet játszanak. Az allergiás reakció kulcsszereplői a vérben található bazofil leukociták és az elszórtan a test minden részében jelen lévő ún. hízósejtek, valamint az allergén hatására termelődő jellegzetes ellenanyag-molekulák (IgE típusúak). Az allergén hatására az IgE ellenanyag közvetítésével aktiválódnak a sejtek, ami az allergiás reakció jellemző tüneteit okozó anyagok (mediátorok) kiszabadulását eredményezi a sejtekből. Ezek az anyagok - köztük például a széles körben ismert hisztamin - okozzák az allergiás reakció jól ismert és kellemetlen tüneteit: viszketés, tüsszögés, ödémás duzzanat, fokozott mirigy-elválasztás stb. A reakció kialakulásának gátlására elvileg több lehetőség is kínálkozik: i/ ha lehetséges, el kell kerülni az allergént (ez a leghatékonyabb), ii/ az allergénre specifikus IgE-termelésének gátlása, iii/ a sejtek aktiválásának gátlása, iv/ a már felszabadult mediátor-anyagok hatásának gátlása ("eső után köpönyeg").

Világszerte számos intézetben foglalkoznak allergiaellenes szerek fejlesztésével. Az ELTE Immunológia Tanszékén a hízósejtek aktiválódásának gátlását kíséreljük meg olyan kis molekulák alkalmazásával, amelyek az IgE-t megkötő receptorkomplex egyik láncához kötődve gátolják a sejtek aktiválását és a granulumok kiürülését.

Összefoglalva tehát elmondható, hogy az immunrendszer hatékony működését a szervezetünkben helyüket állandóan változtató vér- és nyiroksejtek, valamint különböző molekulák között kialakuló többrétű és többirányú kapcsolat biztosítja. Az immunrendszer a nem-sajátként felismert anyagokat (köztük elsősorban vírusokat, baktériumokat, gombákat) különböző pusztító mechanizmusok révén teszi ártalmatlanná, miközben immunológiai memória is kialakul az adott kórokozó ellen. Ennek a sok szinten szabályozott működésnek a kisiklása különböző (pl. genetikai vagy környezeti) tényezők hatására kóros folyamatok kialakulásához vezet, melyek közül leggyakoribbak az autoimmun folyamatok és az allergiás reakciók.

Kislexikon

adaptív immunitás (szerzett, fajlagos immunitás)
A szervezet fajlagos védekezőképessége, melyet egy adott antigén indukál. Az antigén-specifikus limfociták klónszelekción alapuló választ adnak az adott antigénre. A folyamat során immunológiai memória alakul ki.

afferens nyirokerek
A nyirkot (és ezzel együtt az antigéneket) a szövetekből a nyirokcsomókba szállító nyirokerek.

aktív immunitás
Immunogén (patogén, védőoltás stb.) hatására kialakuló immunitás.

allergén
Allergiás (azonnali hiperszenzitivitási) reakciót kiváltó (általában fertőzést nem okozó) antigén.

allergia
A gazdaszervezet megváltozott reaktivitása egy adott allergénnel való második (vagy többszöri) találkozás eredményeként.

anafilaxiás sokk (vagy szisztémás anafilaxia)
Több szervet egyidejűleg érintő, súlyos allergiás (anafilaxiás) reakció, mely a keringés összeomlásával, fulladásos tünetekkel járhat.

antigén
Az érett immunrendszer T- és B-limfocitái által felismert struktúrák (pl. sejtek, molekulák) gyűjtőneve. A kifejezést a magyar Detre László alkotta az antisomatogen (ellenanyagtermelést kiváltó) szó rövidített formájaként.

autoantitest
Saját antigénekkel reagáló ellenanyag.

autoimmunitás
Saját struktúrák ellen irányuló immunfolyamat.

bazofil granulociták
Bazofil festődésű granulumokat tartalmazó granulociták, a hízósejteknek a vérben keringő megfelelői. A hízósejtekhez hasonlóan az allergiás reakció effektorsejtjei.

B-sejt
Antigénfelismerő B-sejt receptort (BCR) hordozó limfocita, mely aktiválása után ellenanyagtermelő plazmasejtté alakul.

citokinek
Az immunrendszer sejtjei által (de más sejtek által is) termelt, nem ellenanyag-természetű molekulák, melyek az adott citokint termelő, vagy más sejt membránján lévő receptorhoz kötődve fejtik ki hatásukat. Számos citokin az „immunrendszer hormonjá”-nak tekinthető.

citotoxikus T-sejt (TC, CTL)
Antigénfelismerő T-sejt receptort (TCR) hordozó limfocita, mely a célsejtet felismeri és elpusztítja.

dendritikus sejtek (Dendritic Cells - DC)
Csontvelői előalakból származó sejtek, melyek a specifikus immunválasz indukálásában játszanak fontos szerepet. Tüskeszerű kitüremkedések jellemezik (nyúlványos DC). Az idegen anyagok, kórokozók felvételére képes sejtek. A nyirokcsomókba, ill. a lépbe vándorolnak, ahol a feldolgozott antigént a T-limfociták számára mutatják be.

deszenzibilizálás
Tolerancia vagy csökkent mértékű érzékenység kiváltása egy adott allergénnel szemben, az allergén növekvő adagban történő ismételt adása segítségével.

ellenanyag (antitest)
Antigén hatására B-sejtekben, ill. plazmasejtekben termelődő, az adott antigénnel fajlagosan kapcsolódó immunglobulin (Ig). Emberben az alábbi típusait különböztetjük meg: IgA, IgE, IgG, IgM.

génátrendeződés
Helyspecifikus rekombináció, melyben meghatározott DNS-szakaszok kerülnek egymás mellé.

gyulladás
Szöveti sérülés, trauma vagy fertőzés után a gazdaszervezetben a szöveti ártalom elszigetelése, a fertőző ágens elpusztítása és a szöveti károsodások helyreállítása érdekében meginduló biológiai „eseménysorozat”.

hiperszenzitivitás
Abnormálisan fokozott mértékű immunválasz következtében kialakuló állapot, mely általában gyulladáshoz és/vagy szöveti ártalomhoz vezet.

hisztamin
Hízósejtek és bazofil granulociták granulumaiban található kis molekula, amely a sejtek aktivációját követően felszabadulva lokális értágulatot, a simaizmok összehúzódását, anafilaxiás reakciót vált ki.

humorális immunválasz (ellenanyag-közvetített immunválasz)
Az immunválasznak az a formája, melyben az effektor funkció(ka)t az antigénnel komplexbe került ellenanyag-molekulák váltják ki.

immunglobulinok (Ig)
Négy fehérje láncból álló, ellenanyag-aktivitással rendelkező molekulák. Membránhoz kötött formájuk a B-limfociták antigénfelismerő molekulája (mIg).

immunizálás, immunizáció
Immunitást eredményező folyamat kiváltása; pl. fertőző betegségekkel szembeni védettség kialakítása védőoltás segítségével.

immunkomplex
Az antigén és ellenanyag kölcsönhatásának eredményeképpen képződő (esetleg komplementkomponenst is tartalmazó) makromolekuláris komplex.

immunogén
Immunválaszt kiváltó anyag és/vagy képesség. Minden immunogén antigén, de nem minden antigén immunogén.

immunszérum (antiszérum, immunsavó)
Fajlagos ellenanyago(ka)t tartalmazó vérsavó.

keresztreakció
Egy adott ellenanyagnak vagy T-sejt receptornak azon tulajdonsága, hogy többféle antigénnel reagál.

klón
Egy adott sejtből ivartalan szaporodással származó sejtek populációja.

klónszelekció
A limfociták állandó „őrjárata” („immune surveillance”) lehetővé teszi, hogy a szervezetbe jutó antigén a klonális eloszlást mutató, antigénfelismerő receptort hordozó sejtek közül a neki megfelelőt „válassza ki”. Az adott klón a megfelelő szerkezetű (specificitású) ellenanyagot vagy T-sejt receptort fejezi ki.

komplementrendszer
A vérben (testnedvekben) inaktív állapotban jelenlévő, egymással láncreakcióban reagáló fehérjekomponensek rendszere. Fontos szerepet játszik a természetes immunitásban, de az adaptív immunvédekezés jelentős effektor- és reguláló mechanizmusa is egyben.

ligandum
A receptor által fajlagosan felismert molekula.

memóriasejtek
Hosszú életű, az antigénnel már találkozott limfociták, amelyek nem jutnak el a terminális differenciálódás állapotába. Az antigénnel való újabb találkozáskor a naiv limfocitáknál sokkal gyorsabban reagálnak, aktiválódnak és effektorsejtekké alakulnak.

natural killer sejt (NK sejt, "természetes ölő" sejt)
A limfociták antigénreceptorral nem rendelkező szubpopulációja, mely bizonyos tumorsejteket és vírussal fertőzött normális sejteket képes elpusztítani.

opportunista kórokozók
Ép immunrendszer mellett ártalmatlan mikróbák, melyek legyengült immunrendszerrel rendelkező egyénekben patogénekké válnak.

opszonizáció
Az antigén ellenanyaggal és/vagy komplement komponensekkel való fedése.

passzív immunitás
Nem antigénnel, hanem egy már immunizált egyed immunológiailag kompetens sejtjeinek és/vagy ellenanyagainak (szérumának) a recipiens szervezetbe juttatása által kiváltott immunitás.

plazmasejtek
A B-sejt-differenciálódás terminális szakaszában képződő, ellenanyagot (Ig-t) nagy mennyiségben termelő sejtek.

segítő T-sejt ("helper" T-sejt, TH)
Antigén-felismerő T-sejt receptort (TCR) hordozó limfocita; a T limfociták szubpopulációja, mely az általa termelt limfokinek révén az immunválasz folyamán az effektor sejtek képződését segíti elő.

sejtközvetített immunválasz (celluláris immunválasz)
Az immunválasznak az a formája, melyben az effektorfunkciókat sejtek közvetítik.

szenzibilizáció, szenzitizáció
Antigén (allergén) szervezetbe juttatásával kiváltott immunológiai memória. A már "szenzibilizált" egyed az adott antigénre hamarabb és intenzívebb válasszal ("érzékenyebben") reagál.

természetes immunitás (veleszületett immunitás)
Egészséges egyedek nem adaptív védekezőképessége.

virulencia
A patogének betegséget kiváltó képessége.

Bibliográfia

Gergely J., Erdei A.: Immunbiológia, Medicina Kiadó, 1998. (Második átdolgozott, bővített kiadás, 2000.)

Falus A.: Az immunológia molekuláris és élettani alapjai, Semmelweis Kiadó, 1998.

Petrányi Gy., Dobozy A., Gergely P., Pálóczi K., Szegedi Gy., Szemere P.: Klinikai immunológia, Medicina Könyvkiadó Rt., 2000.

Erdei A.: A komplementrendszer, az immunválasz végrehajtója, In: A Természet Világa, 1985. 5: 2.

Erdei A: A komplementrendszer, In: Természet Világa, 1992. november

Erdei A.: Antigénfelismerés, In: Élet és Tudomány, 1996. 51-52: 1616-1618.

Erdei A.: A komplementrendszer, In: Élet és Tudomány, 1997: CXXXIX.

Erdei A.: Kórokozók ellen kialakuló immunválasz - I. Védelem az extracelluláris baktériumok ellen, In: Élet és Tudomány, 1997: CXLVI.

Erdei A.: Kórokozók ellen kialakuló immunválasz - II. Védelem az intracelluláris baktériumok ellen, In: Élet és Tudomány, 1997: CLIII.